蝙蝠洞：古蛋白如何将丹尼索瓦人置于考古记录中

2026年9月9日，《自然》杂志发表的两篇论文报道了中国云南蝙蝠洞的发现，包括通过古蛋白分析鉴定出的丹尼索瓦人颅骨碎片、牙齿和部分臂骨。这些遗存年代约为距今167,000–134,000年，处于一个跨度约距今190,000至70,000年的洞穴序列之中。

这一年代序列使蝙蝠洞远不止是又一处零散化石的出土地点。其漫长的石制品、动物遗存及其他堆积序列，为探讨人们如何随时间利用该洞穴及其周边景观提供了背景。它并不能证明每一件工具都由丹尼索瓦人制作，也不能证明他们占据了每一个层位，但它所提供的背景远比一根孤立的骨骼丰富得多。

多年来，丹尼索瓦人主要通过DNA为人所知。蝙蝠洞为这一遗传学意义上的种群赋予了物质与考古学上的具体情境：零碎的解剖特征、一个确切的地点、伴生的遗物，以及反复人类活动的记录。

!中国西南部深喀斯特洞穴中旧石器时代中期沉积层的考古发掘

中国西南部更新世洞穴沉积的地层发掘，出土了古人类遗骸和石制品。图像经Magnific AI重建渲染。

从遗传学发现到考古学意义上的种群

丹尼索瓦人是一支与尼安德特人和现代人均有亲缘关系的古人类种群。科学家最初是在西伯利亚的丹尼索瓦洞从遗传物质中识别出他们的，当时尚未拥有大量具有鉴别特征的丹尼索瓦人骨骼。因此，这一种群是在研究者对其解剖特征和日常生活知之甚少之前就被确认的。

此后的遗传学研究表明，丹尼索瓦人的血脉在一些现存人群中仍有留存，尤其是在亚洲和大洋洲的部分地区。研究还揭示了一段复杂的种群历史，包括丹尼索瓦人内部的遗传多样性，以及他们与其他人类群体——包括尼安德特人和现代人的祖先——之间的相遇。

!西伯利亚阿尔泰山脉丹尼索瓦洞入口

位于俄罗斯南西伯利亚阿尔泰山脉的丹尼索瓦洞，2010年丹尼索瓦人DNA首次在此被分离出来。图片：Wikimedia Commons / CC BY-SA 4.0。

遗传证据可以揭示亲缘关系、迁徙与混血，但仅凭遗传证据本身无法解释丹尼索瓦人如何生活。它无法确定他们使用的工具、加工的动物，也无法确定他们活动的环境。这些问题有赖于考古证据。

蝙蝠洞将这类证据纳入了同一项研究之中。

!青藏高原白石崖溶洞发现的夏河下颌骨

中国甘肃省夏河县白石崖溶洞出土的夏河下颌骨——此前是西伯利亚以外丹尼索瓦人的主要化石证据，通过古代胶原蛋白组分析得以鉴定。图片：董佳菊 / Wikimedia Commons / CC BY-SA 4.0。

蛋白质分析带来的新信息

古DNA虽然强大，却十分脆弱。它会随时间降解，而温暖环境会使保存尤为困难。在可用的DNA消失之后，蛋白质仍可能在某些化石中保存下来。

研究人员可以将牙齿和骨骼中保存的蛋白质序列与现代人、尼安德特人、丹尼索瓦人及其他近亲的参考数据进行比对。这种方法虽然无法提供完整基因组所包含的信息，却有助于鉴定那些因过于残破而无法进行常规解剖学分类的化石。

!生物考古实验室正在检测古代骨碎片并进行蛋白质质谱分析

古蛋白质组肽质量指纹图谱技术使研究人员能够在温暖亚热带气候中古DNA已经降解的情况下，从高度破碎的化石中测序古代胶原蛋白。图像经Magnific AI渲染。

这一点之所以重要，是因为许多人类化石都受到损坏或天然破碎。完整的头骨可能保留可供比较的形态特征；而一小块骨片或磨损的牙齿通常无法提供这些信息。蛋白质证据可以为这类遗存赋予生物学身份，使其与更广泛的考古记录建立关联。

在蝙蝠洞，蛋白质分析鉴定出了丹尼索瓦人的头骨碎片、牙齿和一段手臂骨骼。这一发现将寻找丹尼索瓦人的范围扩展到了古DNA得以保存的遗址之外，也为研究者重新审视那些曾被认为无法分类的破碎化石提供了理由。

!丹尼索瓦4号臼齿化石复制品，展示粗壮的古老形态

发现于西伯利亚的丹尼索瓦4号臼齿复制品，展示了丹尼索瓦人牙齿解剖结构特有的超大牙冠和扩展牙根。图片：维基共享资源 / CC BY-SA 4.0。

洞穴序列为何重要

一件孤立的化石只能证明某个个体曾经存在。而一段漫长的考古序列则能显示人们是否反复回到某个地点、环境条件如何变化，以及那里积累了哪些类型的活动。

蝙蝠洞序列跨越约12万年，从距今约19万年前延续至7万年前。丹尼索瓦人遗存年代约为距今16.7万至13.4万年前，处于该序列的较早阶段。这些年代为研究人类活动随时间的变化提供了框架，但并不能自动将每一层或每一件器物都归于丹尼索瓦人。

!旧石器时代中期和晚期的石器与骨器

更新世的石片、石叶石核和加工过的骨器，与洞穴12万年序列中出土的石器组合相似。图片：维基共享资源 / CC BY-SA 4.0。

石器和动物遗存为研究者提供了研究该遗址活动的材料。石器有助于重建人们如何加工石料和其他材料；动物遗存则可能提供关于食物获取、动物尸体处理和当地环境条件的证据。它们的价值部分在于其出土背景：这些化石可以作为人类活动景观中发现的遗存来研究，而不仅仅是生物学标本。

遗传学无法提供这类记录。DNA可以揭示人群关系和基因混合，但很少能显示一块石头是如何被制成工具的、一具动物尸体是如何被处理的，或者一个洞穴是如何被使用的。这些模式必须从实物遗存中重建。

该洞穴还为将丹尼索瓦人与同一大时期占据亚洲的其他人类群体进行比较创造了机会。现在，他们不仅可以作为祖先或基因贡献者来研究，还可以作为过去社区的成员来考察——他们的活动可能在特定地点和地层中得以复原。

!白石崖溶洞入口，位于青藏高原高处

甘肃省夏河县青藏高原上海拔3280米的白石崖溶洞，凸显了丹尼索瓦人对极端高海拔高山环境的适应。图片：维基共享资源 / CC BY-SA 4.0。

亚洲缺失的人类群体

亚洲在数十万年间曾是多种人类群体的家园，但其化石记录并不均衡。该地区幅员辽阔，发掘历史各异，许多遗址已遭破坏、保存不佳或仅经部分调查。

气候使问题更加复杂。在温暖条件下，DNA 往往迅速降解。骨骼可能碎裂或消失，留给研究者的只有牙齿、细小骨片或沉积物，而非可辨认的骨架。因此，一个群体可能在后世人类的遗传历史中留存下来，却在常规化石记录中难以被发现。

!云南省一处地下喀斯特石灰岩洞穴洞室

中国西南部云南省的地下喀斯特石灰岩洞穴构造。此类封闭的喀斯特洞室提供了罕见的微气候条件，能够保存更新世古化石和层位清晰的文化堆积。图片：Wikimedia Commons / CC BY-SA 4.0。

丹尼索瓦人的故事表明，这种“不可见”状态可以持续多久。在基因分析揭示他们之前，丹尼索瓦人并没有像尼安德特人那样拥有一批为人熟知的化石收藏。生物分子方法改变了研究任务：研究者可以超越碎片的可见解剖形态，追问它仍保存着哪些生物学信息。

这一路径可能揭示的不止丹尼索瓦人。亚洲某些已经消失的群体，或许仅以现存人群中的遗传痕迹形式存续。另一些群体则可能由尚未经过蛋白质检测、或尚未在可靠的考古背景中得到审视的零碎化石所代表。

因此，化石记录的缺失并不能证明某一群体不曾存在。它可能反映的是保存状况、采样偏差，或早期收藏首次研究时可用方法的局限。

尚未解决的问题

蝙蝠洞加强了从地理和考古角度研究丹尼索瓦人的依据，但它并未提供关于该群体的完整图景。

这些化石十分破碎。它们无法确立丹尼索瓦人完整的解剖特征范围，也无法展示丹尼索瓦人在其整个地理分布范围内与尼安德特人和现代人有何差异。

该洞穴也无法提供关于语言、信仰或社会组织的直接证据。石器和动物遗存可以揭示活动模式，却未必能揭示其背后的规则或意义。

归属问题仍是核心难题。不同人类群体可能在不同时期使用过同一洞穴，漫长序列中的遗物不能自动归因于丹尼索瓦人。要将特定活动与特定人群联系起来，需要可靠的年代数据以及化石、蛋白质或遗传学方面的佐证。

未来的发现将有助于检验丹尼索瓦人的分布范围究竟有多广，是否存在不同的丹尼索瓦人群占据亚洲不同地区，以及他们的技术如何随环境而变化。更多化石、更精确的年代测定以及其他遗址的生物分子证据将是关键。

一部更完整的人类历史

蝙蝠洞支持这样一种观点：亚洲的人类演化是一部人群重叠、迁徙、融合与消失的历史——而非一个群体在整个大陆上简单取代另一个群体的线性序列。

其重要性在于将不同种类的证据汇聚在一起。如今，丹尼索瓦人的遗传学证据可以与人类遗骸、洞穴沉积物、石器、动物资源以及反复占据行为一并考量。由此带来的是一种重心的转移：从仅仅追问丹尼索瓦人与谁有亲缘关系，转向追问他们如何利用特定的地点。

一颗受损的牙齿、一块无法归类的骨骼，或一丝遗传下来的DNA痕迹，都可能保存着传统考古学所忽略的某个人群的证据。但只有当研究者能够将这些碎片置于时间框架之中、可靠地加以鉴定，并将其与更广泛的考古背景联系起来时，这些碎片才具有意义。蝙蝠洞之所以重要，正是因为它使这些线索更加紧密地汇聚在一起。